HVORDAN UDVIKLEDE HVALER SIG?

Hvad springer i tankerne, når du tænker på en hval? Spæk, blæsehuller og flak er blandt kendetegnene for de ca. 80 arter af hvaler (hvaler, delfiner og marsvin), der er i live i dag. Men fordi de er pattedyr, ved vi, at de må have udviklet sig fra landboende forfædre.

For omkring 375 millioner år siden skubbede de første tetrapods - hvirveldyr med arme og ben sig ud af sumpene og begyndte at leve på land. Denne store evolutionære overgang satte scenen for alle efterfølgende grupper af hvirveldyr, der boede i land, inklusive en forskellig afstamning kaldet synapsider, som stammer fra omkring 306 millioner år siden. Selvom disse væsner, såsom Dimetrodon, lignede krybdyr, var de faktisk de arkaiske forløbere for pattedyr.

Da de første pattedyr udviklede sig for 200 millioner år siden, var dinosaurier imidlertid de dominerende hvirveldyr. Pattedyr diversificerede sig i skyggen af de store arkosaurer, og de forblev temmelig små og hemmeligholdte, indtil de ikke-avianske dinosaurier blev udslettet af en masseudryddelse for 65 millioner år siden. Denne globale katastrofe klarede vejen for en stor stråling af pattedyr. Det var kun ca. 10 millioner år efter denne udryddelse - og mere end 250 millioner år siden de tidligste tetrapods kravlede ud på land - at de første hvaler udviklede sig. Disse tidligste hvaler var ikke som de hvaler, vi kender i dag, og først for nylig har paleontologer været i stand til at genkende dem.

I mere end et århundrede var vores viden om fossiloptegnelsen af hvaler så sparsom, at ingen kunne være sikker på, hvordan forfædrene til hvaler så ud. Nu er tidevandet vendt. I løbet af bare tre årtier har en oversvømmelse af nye fossiler udfyldt hullerne i vores viden for at omdanne hvalernes oprindelse til et af de bedst dokumenterede eksempler på storstilet evolutionær ændring i fossilprotokollen. Disse forfædres væsener var fremmed end nogen nogensinde havde forventet. Der var ingen lineær march af landpattedyr, der førte til fuldt vandlevende hvaler, men et evolutionært optøjer af amfibiske hvaler, der gik og svømmede langs floder, flodmundinger og kysterne i det forhistoriske Asien. Så mærkelig som moderne hvaler er, var deres fossile forgængere endnu fremmed.

Pionerer, der ryddet land i Alabama og Arkansas, fandt ofte enorme runde knogler. Nogle nybyggere brugte dem som pejseherder; andre opførte hegn med knoglerne eller brugte dem som hjørnestener; slaver brugte knoglerne som puder. Benene var så mange, at de i nogle marker blev ødelagt, fordi de blandede sig i at dyrke jorden.

I 1832 kollapsede en bakke på Arkansas ejendom til dommer H. Bry og udsatte en lang række af 28 af de cirkulære knogler. Han troede, de kunne være af videnskabelig interesse og sendte en pakke til American Philosophical Society i Philadelphia. Ingen vidste helt, hvad de skulle gøre af dem. Nogle af sedimentet, der var bundet til knoglen, indeholdt små skaller, der viste, at den store væsen engang havde boet i et gammelt hav, men lidt mere kunne siges med nogen sikkerhed.

Brys donation blev snart matchet og endog overskredet af dommer John Creagh fra Alabama. Han havde fundet hvirvler og andre fragmenter, mens han sprængte på sin ejendom og sendte også et par prøver til Philadelphia samfundet. Richard Harlan gennemgik fossilerne, som var i modsætning til hvad han før havde set. Han bad om flere knogler, og Creagh sendte snart dele af kraniet, kæberne, lemmerne, ribbenene og rygraden i den gådefulde væsen. I betragtning af at både Creagh og Bry sagde, at de havde set intakte rygsøjler på over 100 fod i længden, må den levende væsen have været en af de største hvirveldyr, der nogensinde har levet. Men hvilket slags dyr var det?

Harlan mente, at knoglerne var mest ens med de uddøde marine krybdyr, såsom langhalsede plesiosaurer og strømlinede ichthyosaurer. Han tildelte det foreløbigt navnet Basilosaurus. Han var dog ikke sikker. Kæben indeholdt tænder, der var forskellige i størrelse og form, karakteristisk for pattedyr, men ikke de fleste krybdyr. Hvorfor havde det største fossile krybdyr, der nogensinde levede, pattedyrlignende tænder?

Harlan rejste til London i 1839 for at præsentere Basilosaurus for nogle af de førende paleontologer og anatomister på dagen. Richard Owen, en stigende stjerne i det akademiske samfund, undersøgte omhyggeligt alle knogler, og han modtog endda tilladelse til at skære i tænderne for at studere deres mikroskopiske struktur. Hans opmærksomhed på så små detaljer besluttede i sidste ende identifikationen af havmonsteret. Basilosaurus delte nogle træk med marine krybdyr, men dette var kun et overfladisk tilfælde af konvergens - af dyr i samme habitat, der udviklede lignende træk - fordi begge typer af skabninger havde boet i havet. Den overordnede konstellation af træk, inklusive dobbelt rodfæstede tænder, identificerede uden tvivl Basilosaurus som et pattedyr.

Efter at have inspiceret ryghvirvler og andre fragmenter, der blev fundet i Alabama, mente Richard Harlan fra det amerikanske filosofiske samfund i Philadelphia, at knoglerne var mest ens med de uddøde marine krybdyr. Han tildelte det foreløbigt navnet Basilosaurus . På billedet er en 3D-model af en Basilosaurus . (DK Limited / Corbis)

En illustration af den tyskfødte fossilindsamler Albert Kochs "Hydrarchos", som den optrådte på skærmen. (Fra Fowler, OS 1846. The American Phrenological Journal and Miscellany, bind 8. New York: Fowler & Wells.)

Et par år senere trak en videnskabsmand, der håndterede et andet eksemplar sammen med sine kolleger, en knogle fra kraniet, faldt den ned, og den knuste på gulvet. Da de ubemærkede forskere samlet fragmenterne, bemærkede de, at knoglen nu afslørede det indre øre. Der var kun en anden slags væsen med et indre øre, der matchede: en hval.

Ikke længe efter at den sande identitet af Basilosaurus var løst, rejste Charles Darwins evolutionsteori ved hjælp af naturlig udvælgelse spørgsmål om, hvordan hvaler udviklede sig. Den fossile rekord var så sparsom, at der ikke kunne fastlægges nogen bestemt bestemmelse, men i et tankeeksperiment inkluderet i On the Origin of Species, spekulerede Darwin om, hvordan naturlig udvælgelse kunne skabe en hvallignende væsen over tid:

I Nordamerika blev den sorte bjørn set af [udforskeren Samuel] Hearne svømme i timevis med vidt åben mund og således fange som en hval insekter i vandet. Selv i et så ekstremt tilfælde som dette, hvis udbuddet af insekter var konstant, og hvis bedre tilpassede konkurrenter ikke allerede eksisterede i landet, kan jeg ikke se nogen vanskeligheder med at få et bjørneløb, ved naturlig udvælgelse, mere og mere akvatiske i deres struktur og vaner, med større og større mund, indtil en væsen blev produceret så uhyrlig som en hval.

Darwin blev vidt latterligt for denne passage. Kritikere mente, at han foreslog, at bjørne var direkte forfædre til hvaler. Darwin havde ikke gjort noget sådant, men krigsførelsen fik ham til at ændre passagen i efterfølgende udgaver af bogen. Men mens han forberedte den sjette udgave, besluttede han at inkludere en lille note om Basilosaurus . Darwin skrev til sin faste advokat TH Huxley i 1871 og spurgte, om den gamle hval måske repræsenterer en overgangsform. Huxley svarede, at der ikke kunne være tvivl om, at Basilosaurus leverede ledetråde til hvalernes aner.

Huxley troede, at Basilosaurus i det mindste repræsenterede den type dyr, der forbinder hvaler med deres landfædre. Hvis dette var sandt, så virkede det sandsynligt, at hvaler havde udviklet sig fra en slags landlig kødædende pattedyr. En anden uddødd hval kaldet Squalodon, en fossil delfin med et ondt smil fuld af trekantede tænder, antydede på lignende måde, at hvaler havde udviklet sig fra kødspisende forfædre. Som Basilosaurus var Squalodon dog fuldt akvatisk og leverede få ledetråde til den specifikke bestand, hvaler opstod fra. Sammen hang disse fossile hvaler i en slags videnskabelig limbo og ventede på en fremtidig opdagelse for at forbinde dem med deres jordboende forfædre.

I mellemtiden spekulerede forskere om, hvordan forfædrene til hvaler kunne have været. Anatomisten William Henry Flower påpegede, at sæler og havløver bruger deres lemmer til at drive sig gennem vandet, mens hvaler mistede bagbenene og svømmede ved svingninger i halen. Han kunne ikke forestille sig, at tidlige hvaler brugte deres lemmer til at svømme og derefter skiftede til fremdrivning, der kun var hale på et senere tidspunkt. De semi-akvatiske ottere og bævere, hævdede han, var bedre alternative modeller for de tidligste landlige forfædre til hvaler. Hvis de tidlige forfædre til hvaler havde store, brede haler, kunne det forklare, hvorfor de udviklede en så unik måde at svømme på.

I modsætning til Huxleys kødædende hypotese mente Flower, at hovdyr eller hovdyr, deler nogle spændende skeletlignende ligheder med hvaler. Basilosaurus- kraniet havde mere til fælles med gamle ”svinlignende ungulater” end sæler, hvilket gav det fælles navn for marsvin, ”havsvin”, en ring af sandhed. Hvis der til sidst kunne findes gamle, altædende hovdyr, blomstrede, var det sandsynligt, at i det mindste nogle ville være gode kandidater til forfædre af hvalhvaler. Han så for sig, at en hypotetisk cetacean forfader lettede sig ned på de lavvandede:

Vi kan afslutte med at afbilde os nogle primitive generaliserede, myr-hjemsøgende dyr med sparsom dækning af hår som den moderne flodhest, men med brede, svømmende haler og korte lemmer, altetende i deres tilstand af fodring, sandsynligvis kombinere vandplanter med muslinger, orme og ferskvandsskaldyr, som gradvist bliver mere og mere tilpasset til at udfylde det tomrum, der er klar til dem på den akvatiske side af det grænseland, som de boede på, og således gradvist ændres til delfinlignende væsener, der beboer søer og floder, og i sidste ende finder deres vej ud i havet.

De fossile rester af en sådan væsen forblev undvigende. Ved århundredeskiftet var de ældste fossile hvaler stadig repræsenteret af Basilosaurus og lignende former som Dorudon og Protocetus, som alle var fuldt akvatiske - der var ingen fossiler til at bygge bro mellem land og hav. Som ED Cope indrømmede i en anmeldelse af hvaler fra 1890: ”Ordenen Cetacea er en af dem, hvis oprindelse vi ikke har nogen bestemt viden om.” Denne situation fortsatte i årtier.

Mens analysen af forholdet mellem gamle kødspisende pattedyr i 1966 blev den evolutionære biolog Leigh Van Valen imidlertid ramt af lighederne mellem en uddød gruppe af landboende rovdyr kaldet mesonychider og de tidligste kendte hvaler. Ofte kaldet ”ulve med hove”, mesonychider var mellemstore til store rovdyr med lange, tandede snuder og tæer, der var tip med hove snarere end skarpe kløer. De var store rovdyr på den nordlige halvkugle lige efter dinosaurernes død, indtil ca. 30 millioner år siden, og formen på deres tænder lignede hvaler som Protocetus .

Se undervandsoptagelser af pattedyret og hør dets underlige kliklyde, der er afgørende for deres overlevelseVideooptagelser af Tony Wu

Van Valen antog, at nogle mesonychider kan have været myrbeboere, ”bløddyrspisere, der fangede en lejlighedsvis fisk, de udvidede falanger [finger- og tåben] hjalp dem på fugtige overflader.” En population af mesonychider i en myret habitat kunne have været lokket ind vandet ved skaldyr. Når de var begyndt at svømme til aftensmaden, ville de efterfølgende generationer blive mere og mere akvatisk tilpasset, indtil noget "så uhyrligt som en hval" udviklede sig.

En forbløffende opdagelse, der blev gjort i det tørre sandstrand i Pakistan, der blev annonceret af paleontologerne Philip Gingerich og Donald Russell fra University of Michigan i 1981, leverede endelig den overgangsform, som videnskabsfolk havde håbet på. I ferskvandssedimenter, der stammede fra omkring 53 millioner år siden, fik forskerne fossiler fra et dyr, de kaldte Pakicetus inachus . Lidt mere end bagsiden af dyrets kranier var blevet genvundet, men det havde en funktion, der umiskendeligt forbandt den med hvaler.

Cetaceans, som mange andre pattedyr, har øreknogler indkapslet i en knoglekuppel på undersiden af deres kranier, kaldet den auditive bulla. Hvor hvaler adskiller sig, er, at kanten af kupplen tættest på kraniets midtlinie, kaldet involucrum, er ekstremt tyk, tæt og stærkt mineraliseret. Denne tilstand kaldes pachyosteosklerose, og hvaler er de eneste pattedyr, der vides at have en så stærkt fortykket involucrum. Pakicetus kraniet udstillede netop denne tilstand.

Endnu bedre viste to kæbefragmenter, at Pakicetus tænder var meget ens med mesonychids. Det så ud til, at Van Valen havde haft ret, og Pakicetus var bare den slags myrbeboende væsen, han havde forestillet sig. Det faktum, at det fandtes i ferskvandsaflejringer og ikke havde specialiseringer af det indre øre til høring under vand, viste, at det stadig var meget tidligt i vandovergangen, og Gingerich og Russell troede på Pakicetus som "et amfibisk mellemstadium i overgangen til hvaler fra land til hav, ”skønt de tilføjede det advarsel om, at" postkraniale rester [andre knogler end kraniet] vil give den bedste test af denne hypotese. "Forskerne havde al grund til at være forsigtige, men det faktum, at en overgangshval havde blev fundet var så overvældende, at rekonstruktioner af hele kroppen af Pakicetus optrådte i bøger, magasiner og på tv. Det blev præsenteret som en stubbenben, sællignende væsen, et dyr fanget mellem verdener.

Gennem 1990'erne blev skeletterne af mere eller mindre akvatisk tilpassede gamle hvaler eller arkæoceter opdaget i et svimlende tempo. Med denne nye kontekst begyndte imidlertid den stubbe, sælgelignende form for Pakicetus, der er afbildet så mange steder, at give mindre og mindre mening. Derefter, i 2001, beskrev JGM Thewissen og kolleger det længe søgte skelet (i modsætning til bare kraniet) af Pakicetus attocki . Det var et ulvlignende dyr, ikke det glatte, sællignende dyr, der oprindeligt var blevet forestillet. Sammen med andre for nylig opdagede slægter som Himalayacetus, Ambulocetus, Remingtonocetus, Kutchicetus, Rodhocetus og Maiacetus, passer den tæt ind i en samling af arkæoceter, som udsøgt dokumenterer en evolutionær stråling af de tidlige hvaler. Selvom det ikke er en række direkte forfædre og efterkommere, repræsenterer hver slægt et bestemt stadium i hvaludvikling. Sammen illustrerer de, hvordan hele overgangen fandt sted.

De tidligste kendte arkæoceter var væsner som den 53 millioner år gamle Pakicetus og den lidt ældre Himalayacetus . De så ud som om de ville have været mere hjemme på land end i vandet, og de kom sandsynligvis omkring søer og floder ved at lave doggie-padlen. En million år senere levede Ambulocetus, en tidlig hval med en krokodillignende kranium og store spindelfødder. De længe snutede og oterlignende remingtonocetider dukkede op næste, inklusive små former som den 46 millioner år gamle Kutchicetus . Disse tidlige hvaler boede i miljøer tæt ved kysten, fra saltvandskumme til det lave hav.

At leve på omtrent samme tid som remingtonocetiderne var en anden gruppe af endnu mere akvatisk tilpassede hvaler, protocetiderne. Disse former, som Rodhocetus, var næsten udelukkende akvatiske, og nogle senere protocetider, som Protocetus og Georgiacetus, levede næsten helt sikkert hele deres liv i havet. Dette skift gjorde det muligt for de fuldt akvatiske hvaler at udvide deres intervaller til bredden af andre kontinenter og diversificere sig, og de slankere basilosaurider som Dorudon, Basilosaurus og Zygorhiza befolket det sene eocenes varme søer. Disse former døde til sidst ud, men ikke før de førte til de tidlige repræsentanter for de to grupper af hvaler, der lever i dag, de tandede hvaler og balehvalerne. De tidlige repræsentanter for disse grupper optrådte for ca. 33 millioner år siden og gav i sidste ende ophav til former, der var så forskellige som delfinen Yangtze-floden og den gigantiske blåhval.

Undersøgelser, der kommer ud af området molekylærbiologi, var i konflikt med konklusionen fra paleontologerne om, at hvaler havde udviklet sig fra mesonychider. Når gener og aminosyresekvenser for levende hvaler blev sammenlignet med dem fra andre pattedyr, viste resultaterne ofte, at hvaler var mest relateret til artiodactyler - ensartede hovdyr som antilope, svin og hjorte. Endnu mere overraskende var det, at sammenligninger af disse proteiner, der blev brugt til at bestemme evolutionære forhold, ofte placerede hvaler inden for Artiodactyla som de nærmeste levende slægtninge til flodheste.

Denne konflikt mellem de paleontologiske og molekylære hypoteser virkede ufravigelig. Mesonychider kunne ikke undersøges af molekylærbiologer, fordi de var uddød, og der var ikke fundet nogen skeletfunktioner, der endeligt forbinder arkæoceterne med gamle artiodactyls. Hvilke var mere pålidelige, tænder eller gener? Men konflikten var ikke uden håb om løsning. Mange af knoglerne fra de tidligste arkæoceter var ekstremt fragmentariske, og de manglede ofte knoglerne i ankelen og foden. En bestemt ankelben, astragalus, havde potentialet til at afvikle debatten. I artiodactyls har denne knogle en øjeblikkelig genkendelig "dobbelt remskive" -form, en karakteristisk mesonychider delte ikke. Hvis astragalus fra en tidlig arkæocet kunne findes, ville den give en vigtig test for begge hypoteser.

I 2001 blev arkæoceter, der havde denne knogle, endelig beskrevet, og resultaterne var umiskendelige. Arkæoceter havde en "dobbeltskive" astragalus, hvilket bekræftede, at hvaler var udviklet fra artiodactyls. Mesonychider var ikke forfædre til hvaler, og flodheste er nu kendt for at være de nærmeste levende slægtninge til hvaler.

For nylig bestemte videnskabsmænd, hvilken gruppe forhistoriske artiodactyler gav anledning til hvaler. I 2007 meddelte Thewissen og andre samarbejdspartnere, at Indohyus, et lille hjorte-lignende pattedyr, der hørte til en gruppe af uddøde artiodactyls kaldet raoellids, var det tættest kendte i forhold til hvaler. Mens han forberedte undersiden af kraniet til Indohyus, brød en studerende i Thewissens laboratorium det afsnit, der dækkede det indre øre. Den var tyk og stærkt mineraliseret, ligesom knoglen i hvalørene. Undersøgelse af resten af skelettet afslørede også, at Indohyus havde knogler, der var præget af en lignende form for fortykning, en tilpasning, der deles af pattedyr, der tilbringer meget tid i vandet. Da fossile data blev kombineret med genetiske data af Jonathan Geisler og Jennifer Theodor i 2009, kom et nyt hval-familietræ frem. Raoellids som Indohyus var de nærmeste slægtninge til hvaler, og flodheste var de næste nærmeste slægtninge til begge grupper samlet. Endelig kunne hvaler være rodfæstet i pattedyrets evolutionære træ.